Нейтрофил
Нейтрофи́лы, или нейтрофи́льные гранулоци́ты, или нейтрофи́льные сегментоя́дерные гранулоци́ты, или полиморфонуклеа́рные нейтрофи́лы, — наиболее многочисленная группа гранулоцитов, на долю которой приходится от 40 % до 70 % всех лейкоцитов у человека. Нейтрофилы являются частью врождённого иммунитета, их основная функция — фагоцитоз патогенных микроорганизмов (бактерий, грибков, простейших) и продуктов распада тканей организма.
Нейтрофилы представляют собой очень подвижные клетки, которые проникают даже в те ткани, которые недоступны для других лейкоцитов. В зависимости от морфологии ядра нейтрофилы подразделяют на палочкоядерные (незрелые) и сегментоядерные (зрелые) нейтрофилы. Развитие нейтрофилов находится под контролем цитокинов, прежде всего G-CSF, а также GM-CSF, IL-3 и IL-6. В условиях воспалительного ответа количество нейтрофилов увеличивается под действием IL-17[en] и IL-23.
Нейтрофилы являются основными фагоцитами кровотока, но в ходе острого воспаления интенсивно мигрируют в очаг воспаления. Они проникают через стенки кровеносных сосудов и движутся по градиенту различных провоспалительных молекул в ходе хемотаксиса. Нейтрофилы — самые многочисленные клетки, входящие в состав гноя, именно они придают ему беловатый или желтоватый цвет.
Структура[править]
Нейтрофилы — наиболее многочисленный подтип лейкоцитов у человека; каждый день в организме человека образуется порядка 1011 новых нейтрофилов. В норме количество нейрофилов в литре крови составляет от 2—2,5 до 7,5 миллиардов клеток. У людей африканского и средневосточного происхождения количество нейтрофилов может быть меньше 2,5 миллиардов на литр. В кровотоке находится лишь 1—2 % зрелых нейтрофилов, все остальные локализованы в тканях. Кроме того, в крови здорового человека присутствуют незрелые палочкоядерные нейтрофилы в количестве 0,04—0,3 × 109 на литр, что соответствует 1—6 % всех нейтрофилов. У человека повышение содержания палочкоядерных нейтрофилов в крови свидетельствует об остром воспалении, лейкозе или повреждении костного мозга, однако у некоторых животных существенная доля незрелых нейтрофилов в крови является нормой.
В мазках крови нейтрофилы имеют диаметр от 12 до 15 мкм. В суспензии человеческие нейтрофилы достигают 7—9 мкм в диаметре. Неактивированные нейтрофилы, плавающие в кровотоке, имеют сферическую форму; после активации форма нейтрофилов меняется, становится амёбоидной, появляются псевдоподии, с помощью которых нейтрофилы могут захватывать антигены.
На поверхности нейтрофилов присутствуют молекулы CD13, служащей рецептором для некоторых вирусов, CD14 (рецептор липополисахарида), β2-интегрины (LFA-1, Mac-1 и p155/95), Fc-рецепторы (CD32 и CD16[en]), рецепторы комплемента[en] (CR1, Mac-1, CR4) и рецепторы факторов хемотаксиса. Нейтрофилы постоянно экспрессируют главный комплекс гистосовместимости I класса (MHC-I), а под действием некоторых цитокинов, таких как GM-CSF, начинают экспрессировать MHC-II. Нейтрофилы несут рецепторы для ключевых факторов, влияющих на их развитие, миграцию и активацию: G-CSF (главный регулятор развития нейтрофилов), IL-17 и IL-23, основного фактора хемотаксиса IL-8 (рецепторы CXCR1 и CXCR2), а также хемокина SDF-1, определяющего связь нейтрофилов с тканями (соответствующий ему рецептор известен как CXCR4).
У человека выделяют пять групп антигенов нейтрофилов, которые обозначают HNA 1—5. Три антигена группы HNA-1 (a, b, c) располагаются на Fc-рецепторе CD16. Единственный антиген группы HNA-2, HNA-2a, входит в состав поверхностного гликопротеина CD177[en]. Антигены группы HNA-3, a и b, входят в состав белка SLC44A2. Группы HNA-4 и HNA-5 содержат по два антигена, a и b, которые располагаются на интегрине β2.
